Надкласс объединяет позвоночных, перешедших к жизни на суше, в воздушной среде; некоторые из них в течение всей жизни или лишь в отдельные периоды сохраняют более или менее тесную связь с водой, а немногие группы вновь вторично перешли к жизни в воде, утратив связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом (морские змеи, китообразные).
Преодоление силы тяжести в воздушной среде (гравитации) достигается морфологическими преобразованиями и сопровождается общим повышением уровня метаболизма. Передвижение по суше производится с помощью парных — передних и задних — членистых конечностей с шарнирными сочленениями и обеспечивается мощной мускулатурой.
Интенсифицируется дыхание; газообмен между организмом и средой происходит в легких. У земноводных жабры служат личиночным органом дыхания; у рептилий, птиц и млекопитающих закладывающиеся на ранних стадиях эмбрионального развития жаберные щели вскоре редуцируются.
Возникают два круга кровообращения — легочный и туловищный, полностью обособляющиеся лишь у птиц и млекопитающих. Последовательно увеличиваются относительные размеры головного мозга и дифференцировка его отделов.
Органы чувств приспособлены к работе в воздушной среде: обособляются респираторный и обонятельный отделы носовой полости, появляется среднее ухо, образуются веки, изменяется форма хрусталика глаза; органы боковой линии исчезают, сохраняясь лишь у личинок и немногих взрослых земноводных.
Морфофизиологическое и экологическое разнообразие надкласса возникло в ходе заселения практически всей поверхности суши, почвы, нижних слоев атмосферы, а повторно и воды.
Надкласс четвероногие, или наземные, позвоночные, состоит из четырех классов: земноводные, или амфибии, — Amphibia, пресмыкающиеся, или рептилии, — Reptilia, птицы — Aves и млекопитающие — Mammalia.
Последних три класса объединяют в группу Amniota — первичноназемных позвоночных животных, зародыши которых, благодаря специальным оболочкам, способны развиваться в воздушной среде. Они отличаются более высоким метаболизмом и иным типом водно-солевого обмена.
Класс земноводные по характеру развития сходен с рыбами и поэтому относится к группе Anamnia — первичноводных позвоночных, яйца которых развиваются в воде. У них из яйца выходит водная личинка, позднее путем метаморфоза превращающаяся во взрослое животное.
Птицы и млекопитающие обладают способностью более или менее постоянно поддерживать относительно высокую температуру тела и поэтому заслуживают название теилокровных (гомойотермных, или эндотермных) животных в отличие от прочих пойкилотермных, или экзотермных, позвоночных.
Происхождение наземных позвоночных
Развитие жизни в море привело к увеличению разнообразия и массы живых существ, что усложнило морские биоценозы и усилило в них биологическую конкуренцию. Все это усилило тенденцию к расселению, способствовало проникновению жизни в пресные водоемы (С этим связано происхождение подтипа позвоночных), а затем и на сушу.
Первыми неводными (наземными) организмами еще в протерозое стали бактерии и водоросли, жившие в грунте по берегам водоемов. Видимо, уже в ордовике (примерно 500 млн. лет назад) на суше появились примитивные многоклеточные растения — псилофиты. В силурийском периоде псилофиты местами, видимо, образовывали довольно густые заросли.
В девоне их постепенно вытеснили плауны, папоротники и хвощи. В конце этого периода появились первые древовидные растения — лепидодендроны и сигиллярии. Однако растительный покров был только по берегам водоемов, тогда как большая часть суши представляла безжизненное пространство. В каменноугольном периоде (карбоне) климат стал более теплым и влажным.
Пышнее и богаче стала растительность, распространившаяся на большие территории. Вслед за растениями сушу постепенно заселяли животные. Видимо, еще в кембрии и ордовике в грунте по берегам водоемов жили кольчатые черви. В силуре и особенно в девоне по зарослям обитало много мокриц (равноногие раки), скорпионов, клещей, пауков (хелицеровые) и многоножек (первичнотрахейные).
В конце девона появились разнообразные насекомые. Прибрежная суша в то время была уже достаточно богата животной и растительной пищей и убежищами.
В конце силура — начале девона пресноводные рыбы были многочисленны и разнообразны. Происходивший в конце силура — начале девона каледонский цикл горообразования существенно изменил земную поверхность. Появление высоких хребтов усилило эрозию и снос материала в низины.
В результате многие водоемы обмелели и усилилось их зарастание, местами сопровождавшееся резким снижением содержания кислорода в воде. Такая ситуация способствовала выработке приспособлений, позволяющих использовать кислород атмосферы (см.
выше особенности дыхания рыб) и одновременно стимулировала попытки собирать пищу на берегу, что сейчас наблюдается у таких рыб, как анабас, змееголов, некоторые сомики и бычки.
Однако в настоящее время, когда суша уже освоена четвероногими позвоночными, эти приспособления отнюдь не являются попыткой завоевать сушу и могут иметь лишь узко местное значение.
Иная обстановка существовала в девонском периоде.
Приспособления к использованию атмосферного кислорода при его недостатке в воде, вероятно, самостоятельно возникали в разных группах рыб, но наибольшего совершенства достигли у девонских кистеперых и двоякодышащих рыб (образование легких, зачатков второго круга кровообращения и т. п.).
Биологически обе группы сходны, но двоякодышащие специализировались как относительно малоподвижные животные, жившие в стоячих, нередко пересыхавших водоемах и питающиеся преимущественно растительной пищей и придонными животными (см. выше).
Пресноводные кистеперые — Rhipidistia — были крупными (50— 150 см длиной) и сильными хищниками, охотившимися преимущественно за рыбами, подкарауливая добычу из засады и схватывая ее стремительным броском. О таком способе охоты свидетельствуют форма тела и плавников (рис.
142), развитие каналов боковой линии на голове и возникновение специальной мускулатуры, позволявшей при дыхании бесшумно всасывать воду через едва приоткрытую ротовую щель или через брызгальца (И. И. Шмальгаузен, 1964).
Прорыв обонятельных мешков в ротовую полость и образование внутренних ноздрей — хоан — позволили при таком «затаенном» дыхании усилить ток воды через орган обоняния, используя его для обнаружения добычи.
Хорошо развитые парные плавники с мощной мускулатурой и специфическим внутренним скелетом, вероятно, давали возможность кистеперым рыбам при пересыхании или обмелении водоема переползать в другой.
Дальнейшие приспособления к наземному образу жизни (преодоление гравитации при движении на суше, дыхание главным образом или исключительно атмосферным кислородом, поиски и ловля добычи в новых условиях) привели к обособлению от пресноводных кистеперых рыб — Rhipidistiformes, возможно, близких к Eusthenopteron, древнейших земноводных — ихтиостегид — Ichthyostegalia (И. И. Шмальгаузен, 1964). Их остатки обнаружены в отложениях верхнего девона в Гренландии. Эти животные, по внешнему виду напоминавшие современных хвостатых земноводных (рис. 142) и достигавшие длины 50— 100 см, были настоящими переходными формами между рыбами и «типичными» земноводными. Они имели парные передние и задние конечности наземного типа; каждую конечность завершали пять обособленных пальцев. В соответствии с увеличением массы мускулатуры конечностей возросли размеры костей поясов. Пояс передних конечностей при этом потерял связь с черепом, а тазовый пояс еще не сочленялся с позвоночным столбом. Средние части ребер были сильно расширены; видимо, здесь прикреплялась туловищная мускулатура, укреплявшая пояс передних конечностей и подтягивавшая к нему тело. Развивавшиеся у основания верхних дуг сочленовные отростки (зигапофизы) обеспечили более прочное соединение позвонков друг с другом, сохранив гибкость позвоночного столба. Тела позвонков стали мощнее, но хорда еще сохранялась. У этих животных, по-видимому, уже существовал ротоглоточный механизм нагнетания воздуха в легкие.
Девонская кистеперая рыба; девонские земноводные
Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихтиостегиды сохраняли и рыбьи признаки: сходный с кистеперыми рыбами череп с мощными покровными окостенениями, в которых ветвились каналы органа боковой линии, рыбий хвост (его лопасть поддерживали хорошо развитые лепидотрихии). Сохранялись рудименты жаберной крышки и, видимо, имелись внутренние жабры.
Такое смешение наземных и водных черт строения позволило шведскому палеонтологу Е. Ярвику назвать ихтиостегид «четвероногими рыбами». Обоснованно предполагают, что они вели водный образ жизни: питались рыбами, размножались в воде.
Но они могли выходить на сушу и перемещаться по ней не только при недостатке кислорода в воде и при пересыхании водоемов, но и для отдыха, так как в это время врагов на суше у них не было.
Перечисленные особенности позволили ихтиостегидам — первым примитивным земноводным — в конце девона потеснить кистеперых рыб в пресных водоемах и начать освоение влажных прибрежных местообитаний. В это время от ихтиостегид обособились три ветви земноводных, ранее объединяемых под общим названием стегоцефалов.
Одна из них представлена так называемыми тонкопозвонковыми — Lepospondyli, от которых произошли современные хвостатые и безногие земноводные, другая — дугопозвонковыми — Apsidospondyli, прошедшими сложный путь эволюции, завершившийся появлением бесхвостых земноводных.
Третья ветвь — антракозавры — Anthracosauria — эволюционировала медленно, но дала начало примитивным пресмыкающимся — Seymouriamorpha (см. ч. 2). Большинство древних земноводных исчезли в перми — начале триаса.
Их вымирание, видимо, произошло не только под влиянием менявшихся условий жизни, в частности замены влажного и теплого климата более сухим континентальным, но и под воздействием конкурентов — появившихся к этому времени примитивных пресмыкающихся, которые обособились от антракозавров в середине каменноугольного периода путем приобретения приспособлений к более наземному образу жизни.
В мезозойскую эру, называемую эрой рептилий, пресмыкающиеся господствовали на суше, в воздухе и в воде. Широкая адаптивная радиация позволила им занять практически все пригодные места обитания и образовать необычайное разнообразие жизненных форм.
Видимо, уже в триасе от относительно примитивных зверозубых рептилий обособились млекопитающие, а в середине юры — от орнитозухий (из подкласса архозавров) — птицы.
В мезозойскую эру и млекопитающие, и птицы были сравнительно малочисленны, так как испытывали сильное давление со стороны многочисленных, хорошо вооруженных и очень разнообразных пресмыкающихся.
Напряженная борьба за существование совершенствовала их морфофизиологические особенности: возрастала подвижность, развивалась способность к терморегуляции, повышался уровень нервной деятельности и усложнялись формы заботы о потомстве, расширялся набор используемых кормов (в том числе и появившихся покрытосеменных растений).
В конце мезозоя, вероятно в связи с альпийским циклом горообразования, повысилась континентальность климата, увеличились его зональные контрасты и отчетливее стали смены времен года, растительность приобретала современный облик. Все это благоприятствовало бурной эволюции птиц и млекопитающих, приведшей к современному многообразию этих классов. Наоборот, многие группы пресмыкающихся вымирали и до наших дней дожили преимущественно мелкие представители лишь трех подклассов (из семи).
Источник: https://collectedpapers.com.ua/ru/zoology-of-vertebrates-part-one/nadklass-chotirinogi-nazemni-hrebetni-tetrapoda-seu-quadrupeda
Надкласс Наземные Хребетные
Надкласс состоит ᴎɜ четырех классов:
- земноводные, или амфибии;
- пресмыкающиеся, или рептилии;
- птицы;
- млекопитающие.
Пресмыкающихся, птиц и млекопитающих объединяют в группу первичноназемных позвоночных животных Amniota.
Морфофизиологическое и экологическое разнообразие
Надкласс наземных позвоночных объединяет животных, живущих на суше или в воздушнои̌ среде. Отдельные виды в разные периоды жизни или на протяжении всœᴇᴦο жизненного цикла сохраняют связь с воднои̌ средой. Некоторые немногочисленные группы вторично перешли в жизни в воде, утратив при ϶том связи с сушей, но сохранив дыхание атмосферным воздухом (китообразные, морские змеи).
Морфофизиологические особенности:
- передвижение по суше происходит при помощи парных конечностей (передних и задних) с шарнирными сочленениями с помощью развитой мускулатуры;
- газообмен организма с окружающей средой происходит в легких;
- легочнои̌ и туловищный круги кровообращения (полностью обособляются у птиц и млекопитающих);
- увеличен размер головного мозга, наблюдается ᴇᴦο дифференцировка на отделы;
- органы чувств адаптированы к воздушнои̌ среде: отделены обонятельный и респираторный отделы носовой полости, есть среднее ухо, изменена форма хрусталика глаза, имеется веко.
- зародыши развиваются благодаря специальным оболочкам в воздушнои̌ среде;
- высокий уровень метаболизма;
- отличный от других классов наземных позвоночных водно – солевой обмен.
Птицы и млекопитающие методны поддерживать относительно постоянную, высокую температуру тела. Их называют теплокровными, или эндотермными, или гомойотермными животными.
Происхождение наземных позвоночных животных
Развитие жизни в морской среде привело к большому разнообразию и увеличению количества живых существ, что усилило конкуренцию между морскими биоценозами и усложнило их. Эᴛο привело к широкому расселению, появлению жизни в пресных водоемах, а поз и на суше.
Возникновению древнейших земноводных – ихтиостегид – методствовали приметодления животных к наземнои̌ жизни:
- дыхание полностью, или в основном, кислородом воздуха;
- преодоление гравитации на суше;
- поиск и охота за добычей в новых условиях.
Остатки ихтиостегид обнаружили в отложениях древнᴇᴦο девона. Древнейшие земноводные были длинои̌ 50-100 см и по виду напоминали современных хвостатых земноводных.
Ихтиостегиды – переходная форма между рыбами и современными земноводными.
- череп с мощными покровными окостенениями, содержащими каналы органа боковой линии, рыбий хвост;
- наличие внутренних жабр и рудиментов жабернои̌ крышки;
- размножались в воде и питались рыбой;
- могли выходить на сушу и передвигаться по ней;
- парные конечности наземного типа;
- имели мощные тела позвонков.
От ихтиостегид обособились три ветви:
- Тонкопозвонковые дали начало современным безногим и хвостатым земноводным.
- Дугопозвонковые являются прародителями бесхвостых земноводных.
- Антракозавры дали начало примитивным пресмыкающимся.
В мезозойскую эру наблюдается господство пресмыкающихся в воде, на суше, в воздухе. В триасе от зверозубых пресмыкающихся обособляются млекопитающие, а в середине юрского периода от подкласса архозавров – орнитозухий обособляются птицы.
Борьба за существование между разнообразными рептилиями и птицами с млекопитающимися привела к усовершенствованию морфофизиологических особенностей последних:
- увеличение подвижности;
- развитие методности к терморегуляции;
- усиление уровня нервнои̌ деятельности;
- усложнение форм заботы о потомстве;
- расширение набора используемых кормов.
В конце мезозоя повышается континентальность климата, повышаются ᴇᴦο зональные контрасты, более отчетливо проявляются времена года. Все ϶то привело к бурнои̌ эволюции птиц и млекопитающих.
Источник: http://referatwork.ru/info-lections-55/nat/view/13498_nadklass_nazemnye_hrebetnye
Четвероногие (наземные позвоночные)
Четвероногие, или наземные позвоночные (Tetrapoda) — надкласс позвоночных животных, который включает: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Более 20000 известных науке видов четвероногих обитает на Земле в наши дни.
К четвероногим относятся все наземные позвоночные, а также некоторые водные животные, такие как киты, дельфины, тюлени, морские львы, морские черепахи и морские змеи.
Ключевой особенностью, характеризующей четвероногих, является наличие у них четырех конечностей, за исключением змей, амфисбен, червяг и китообразных, предки которых имели четыре конечности.
Четвероногие значительно различаются по размеру. Наименьшим известным представителем четвероногих является paedophryne amauensis — вид крошечных лягушек, максимальный размер которых не превышает 8 миллиметров в длину.
Крупнейшим представителем четвероногих является синий кит, который способен достигать длины свыше 30 метров и массы более 150 тонн. Четвероногие занимают разнообразные наземные места обитания, включая леса, луга, пустыни, кустарники, горы и полярные регионы планеты.
Хотя большинство четвероногих являются наземными животными, есть многочисленные группы, которые эволюционировали для жизни в водной среде. Например, киты, дельфины, тюлени, моржи, выдры, морские змеи, морские черепахи, лягушки, саламандры и остальные виды четвероногих, которые зависят от водной среды обитания.
Некоторые представители четвероногих адаптировались к жизни на деревьях и в воздухе, например, птицы, летучие мыши, белки-летяги и летающие лемуры.
Четвероногие впервые появился около 370 миллионов лет назад, во времена девонского периода. Первые четвероногие произошли от группы позвоночных рыб, известных как tetrapodomorph и panderichthys.
Четвероногие, которые были потомками рыб tetrapodomorph стали первыми позвоночными, покинувшими воду для жизни на суше.
К другим ранним представителям четвероногих, описанных в летописи окаменелостей относятся акантостеги, ихтиостеги и нектридии.
Основные характеристики
Основные характеристики четвероногих включают в себя:
- четыре конечности (или происходят от предков с четырьмя конечностями);
- скелет и мышцы, которые обеспечивают надлежащую поддержку и передвижение;
- черепные кости, стабилизирующие голову во время движения;
- слой мертвых клеток, который снижает темпы испарение воды через поверхность тела;
- развитый мышечный язык;
- паращитовидные железы;
- гардерова железа;
- орган обоняния (вомероназальный орган), который позволяет улавливать феромоны и играет определенную роль в формировании вкуса и запаха;
- отсутствие внутренних жабр.
Источник: https://NatWorld.info/zhivotnye/chetveronogie-nazemnye-pozvonochnye