Симбиоз клубеньковых бактерий и бобовых растений — студенческий портал

Семейство бобовые (мотыльковые) относится к классу двудольных. Большое по численности: насчитывает около 24 тысяч видов. Распространены по всему свету, большая часть сосредоточена в тропиках, субтропиках и теплых умеренных областях. Среди бобовых можно встретить все жизненные формы от трав до древесных растений высотой 60-80 метров.

Азотофиксирующие бактерии

Особо важно отметить клубеньковые бактерии — род азотофиксирующих бактерий. Клубеньковые бактерии очень важны для нормального роста и развития бобовых растений. Они обладают способностью переводить атмосферный азот в доступные для растений формы, играют значительную роль в круговороте азота.

Клубеньковые бактерии скапливаются на корнях бобовых растений в клубеньках. Это симбиоз, взаимовыгодные отношения: бактерии получают от растения питательные вещества, а растение от бактерий — азотсодержащие соединения, которые растение может усвоить , в отличие от атмосферного азота.

Фермеры очень ценят бобовые растения, такие как клевер и люцерна. После нескольких лет посадки культурных растений на поле, почва истощается, в ней уменьшается концентрация азотсодержащих веществ.

На следующий год урожай превосходит все ожидания.

Общие признаки бобовых

Листья мотыльковых сложные: тройчатые (клевер, соя, фасоль), парноперистые (арахис, акация), непарноперистые, пальчатые (люпин) с прилистниками.

Цветки собраны в соцветия: кисть (люпина, донника), головка (клевер), метелка.

Околоцветник двойной, 5 сросшихся чашелистиков образуют чашечку, 5 лепестков — венчик. Венчик имеет необыкновенно интересное строение! Самый крупный лепесток называется «парус», он служит для привлечения насекомых-опылителей.

Два боковых лепестка называют «веслами», они используются насекомыми как посадочная площадка.

Два сросшихся между собой лепестка называют «лодочка», они образуют защитный футляр, который препятствует проникновения в цветок мелких насекомых, поедающих пыльцу.

Тычинок 9, срастающихся между собой, и 1 свободная — у гороха. Может быть 10 свободных тычинок, либо — 10 сросшихся, к примеру, у ракитника.

Формула цветка гороха Ч(5)Л1,2,(2)Т(9),1П1

Предлагаю расшифровать формулу. Если вы хорошо разбираетесь в формулах, можете просто пропустить этот абзац. В формуле зашифрованы

• Ч(5) — 5 сросшихся чашелистиков
• Л1,2,(2) — 5 лепестков, расположенных в одном круге, но отличающиеся по размерам и форме разделяются запятой, два сросшиеся лепестка, образующие лодочку, берут в скобки ()
• Т(9),1 — в одном круге лежат 9 сросшихся тычинок и одна свободная
• П1 — пестик 1

Плоды — бобы. Семена лежат на створках, в отличие от стручков, у которых семена расположены на перегородке.

Значение бобовых

• Азотонакопители почвы

За счет симбиоза с клубеньковыми бактериями почва обогащается азотом в виде, усваиваемом растениями.

• Пищевое

Богаты белком. Семена фасоли содержат до 29% белка, бобы — до 35%, арахис и соя — до 44%. К культурным пищевым видам относятся горох, чечевица, бобы, арахис, соя. Служат кормом для животных — клевер, люцерна.

• Медоносы

Медоносы, многие бобовые и другие растения, посещаемые пчелами для сбора пыльцы, нектара с цветков. В ульях эти продукты перерабатываются и идут на создание меда.

• Техническое — из бобовых изготавливают клей, масло, лаки
• Декоративное — желтая акация (карагана), люпин, душистый горошек

Источник: https://studarium.ru/article/29

Клубеньковые бактерии — значение в природе. Функции азотфиксирующих бактерий и их взаимодействие с растениями

17 февр. 2017 г.

Содержание

Рассказать ВКонтакте Поделиться в Одноклассниках Поделиться в Facebook

Первые почвенные бактерии, которые заметило человечество – клубеньковые. Из 13 тыс. растений формируют клубенек около 1300, а в сельском хозяйстве используются 200. Из них все обладают функцией фиксировать атмосферный азот. В почве на клубеньке поселяются и размножаются микроорганизмы – симбионты, которые заменяют удобрения.

Что такое клубеньковые бактерии

Больше 2 тыс. лет назад земледельцы заметили, что бедные, выработавшие ресурс почвы дают урожаи после возделывания на них бобовых культур. Следующие попытки раскрыть секрет были в 1838 г.: Ж.-Б.

Буссенго решил, что листья бобовых фиксируют азот, однако опыты с неблагоприятной водной средой не подтвердили это. В 1901 г. была открыта Azotobacter chroococcum (6 видов из рода азотобактер).

Первый препарат на основе «земляных» бактерий Нитрагин был создан в 1897-м.

Все клубеньковые бактерии – это микроаэрофилы. Им свойственна палочковидная/овальная форма. Относятся Rhizobium (Rhizobiales) к способным переводить газообразную форму азота в усвояемую растениями – растворимую. Факты:

1. По тому, насколько влияют микроорганизмы на урожай, их разделяют на активные (эффективно обогащают почву), малоактивные и неактивные (неэффективные).
2. Когда нет влаги, они не размножаются, поэтому при засушливом климате специально зараженные растения вводят в почву глубже.
3. Оптимальная температура для размножения всех представителей азотфиксирующих – 20-30°С, но рост продолжается и при 0-35°С. Лучшая среда (pH) – нейтральная, порядка 6,5-7,1, а вот кислая вызывает гибель колоний.
4. Благодаря опытам Московской сельхозакадемии выяснилось, что даже при условии отсутствия «доноров» бактериальный материал не покидает почву до 50 лет.
5. Микроорганизмы способны пережить даже условия после атомного взрыва, выдержать гамма-излучение и ультрафиолет, солнечную радиацию, но не могут обитать при высокой температуре.
6. Максимальное значение микроорганизмы имеют для развития корня.

Роль клубеньковых бактерий в природе

Помимо фиксации атмосферного азота роль клубеньковых бактерий в природе очень велика. В процессе размножения они «занимаются» синтезом витаминов, природных антибиотиков, способствуют развитию сначала корня, а затем и ботвы. Польза заключается в том, что почвенные бактерии азотфиксирующего типа за счет симбиоза с растениями:

• являются частью круговорота вещества – азота;
• синтезируют фитогормоны, стимулируя рост растений;
• могут использоваться как способ самоочищения загрязненных тяжелыми металлами почв при минерализующих факторах (природных/предприятиях);
• разлагают некоторые хлорсодержащие соединения.

Бобовые растения и клубеньковые бактерии

Как взаимодействуют бобовые растения и клубеньковые бактерии? После заражения растения продуценты усваивают азот из воздуха, преобразуя его в соединение, пригодное для питания не только паразита, но и для «хозяина». Есть несколько теорий о том, как отдельные элементы образуют бактериальные клубеньки. Происходит заражение растений:

• через повреждение тканей;
• проникновением через корневые волоски;
• внедрением через молодые верхушки корня;
• благодаря бактериям-спутницам.

Симбиотические бактерии рода Ризобиум, проникнув в корень, перемещаются в его ткани, легко преодолевая межклеточное пространство группами или одиночными клетками (как у люпина). Чаще же клетка при размножении образовывают инфекционные нити (тяжи, колонии). Их количество различается по типам растений. Часто встречаются общие нити заражения, формирующие один клубенек.

Фиксация азота бактериями

Ценность, которую представляет фиксация азота бактериями, огромна: это не только восстанавливает почву, но и позволяет получать более богатые урожаи, чем на перегное или химических удобрениях. Происходит взаимодействие вещества и азотфиксатора:

• у Azotobacter («автономных», не требующих наличия растения) – ферментами, за счет кислорода в клетке;
• у Rhizobium (клубеньковые бактерии) – только в присутствии магния, серы, железа.

Азотфиксирующие растения

По растениям группируются виды, на которые подразделяются азотфиксирующие бактерии. В сельском хозяйстве учитывают, что бобовые – не единственные «хозяева» природных удобрений, помогающих усваивать атмосферный азот. Другие привлекательные для азотфиксирующих растения – это, как пример:

• донник;
• люцерна;
• клевер;
• фасоль, горох (не только пищевой, но и коровий), вика, чина;
• соя;
• люпин и сераделла.

Видео: клубеньковые растения

КФК «Пчёлка», Алексей Руссков о благотворном влиянии клубеньковых бактерий на выращивание люпинов

Нашли в тексте ошибку? Выделите её, нажмите Ctrl + Enter и мы всё исправим!

Источник: https://sovets.net/9743-klubenkovye-bakterii.html

Симбиоз: бактерии и растения, грибы, организм человека

Изучение взаимодействия бактерий с другими организмами – один из основных разделов микробиологии.

Благодаря получению и освоению знаний об этом взаимодействии человек может определить границы влияния бактерий на окружающую среду, соответственно, и на безопасность человеческого сообщества.

Симбиоз, характерный для клубеньковых бактерий, разнообразные бактериальные эндосимбиозы и экзосимбиозы – все эти процессы являются неотъемлемой частью окружающего человека органического мира и принципиально влияют на состояние объектов неорганической природы.

Виды взаимодействий

Микробиология дает несколько классификаций бактериальных симбиозов:

1. По входящим компонентам (макро- и микросимбиоз).
2. По расположению компонентов друг относительно друга: эндосимбиоз (внутриорганизменный) и экзосимбиоз (внешнее расположение взаимодействующих организмов).
3. По характеру взаимоотношений, в которые вступают организмы (взаимовыгодный муталистический, подавляющий паразитизм, безразличный нейтрализм).
4. По зависимости друг от друга (облигатный – партнеры не могут существовать вне симбиоза, факультативный – каждый симбионт может жить отдельной жизнью).

Отдельным порядком стоит комменсализм. Это такая связь между бактерией и другим организмом, при которой один из участников получает выгоду, а другой безразличен к установленной связи и к ее продуктам.

Указанные свойства симбиозов нельзя назвать стабильной характеристикой, поскольку при определенных условиях вид совместного сожительства может меняться. Так, муталистическое сожительство может перейти в паразитизм или в нейтрализм и наоборот.

Растения и бактерии

Совместное существование растений и бактерий представлено практически всеми видами симбиозов. Один из самых распространенных – факультативное сожительство азотфиксирующих микроорганизмов и бобовых растений.

Представители семейства азотфиксирующих бактерий Rhizobiaceae образуют на корнях бобовых растений так называемые корневые клубеньки, в которых атмосферный азот преобразуется в органические азотсодержащие соединения.

Благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов ризосфера (почва вокруг корней бобовых растений) насыщается азотсодержащей органикой.

Кроме того, сами бобовые растения (например, горох) потребляют продукты жизнедеятельности азотфиксирующих бактерий.

Вследствие высокого содержания органического азота в бобовых, горох, фасоль и другие продукты этой группы рекомендуются для употребления при заболеваниях кишечника и для профилактики онкологических заболеваний системы пищеварения.

Горох, богатый растительным белком, является незаменимым диетическим продуктом в тех случаях, когда пациентам не рекомендуется употреблять в пищу продукты, содержащие белок животного происхождения.Также горох улучшает обмен веществ, нормализует уровень сахара в крови, улучшает работу почек и печени.

Изучив механизм взаимодействия клубеньковых бактерий, человек определил природу полезных свойств гороха и других бобовых, и сегодня все полезные продукты данного симбиоза могут быть произведены синтетическим путем в фармацевтических и промышленных лабораториях.

Взаимодействие с человеком

Человек постоянно живет в содружестве с многочисленным бактериальным сообществом, представленным нескольким десятком основных семейств. Отсутствуют микробы только в крови и лимфе. Все остальные органы и ткани, так или иначе, вступают в контакт либо с самими бактериями, либо с продуктами их жизнедеятельности.

Желудочно-кишечный тракт

ЖКТ населен симбионтами семейства Энтеробактерии (Enterobacteriaceae). Это самое многочисленное сообщество, которое включает в себя роды кишечных патогенных и условно патогенных микроорганизмов.

Также в ЖКТ имеется большое количество представителей семейства Лактобацилл (Lactobacillus) – эти микроорганизмы создают кислотную среду, которая подавляет деятельность бактериальных и вирусных патогенов; также лактобактерии очищают кишечник от гнили.

Кожные покровы

Кожа человека населена микроорганизмами в не меньшей степени, нежели ЖКТ. На коже присутствуют стафилококки эпидермидис, коринеформные бактерии, протеи, пропионибактерии, псевдомонады, кишечные микробы и другие.

Бактерии на коже человека

Активность микробов, которые населяют кожу, зависит от наличия многих подавляющих факторов, а также факторов, которые стимулируют развитие благоприятной среды для роста определенного вида бактерий.

Как только такая среда создается, сразу в этом бактериальном сообществе начинает преобладать определенная бактериальная форма, что чаще всего сопровождается инфицированием кожных покровов.

При нормальных условиях, когда одна группа сдерживает другую, подобное взаимодействие является естественным биологическим щитом.

Ротовая полость

Во рту также установлено наличие бактериального симбиоза, который регулирует внутреннюю среду ротовой полости и не дает возможности активизироваться патогенной микрофлоре, тем самым защищая ткани самой ротовой полости и верхних дыхательных путей от инфекционных заражений.

Такое взаимодействие и фактическая работа бактериального сообщества по защите человека от патогенов являются универсальным саморегулирующим природным механизмом, который очень аккуратно и оперативно реагирует на все изменения внутри самого организма и в окружающей среде. Поддержание этой естественной защиты является одним из основных аспектов охраны здоровья.

Симбиоз грибов и синезеленых водорослей

Одними из самых ярких симбиозов бактерий и грибов являются примеры сожительства синезеленых водорослей (цианобактерий) и грибов. Такой симбиоз имеет форму хорошо известного лишайника.

Тело гриба является защитным корпусом для бактериального сообщества синезеленых водорослей. Оно обеспечивает защиту от высыхания и осуществляет регулярную поставку воды к бактериальным клеткам, а сами водоросли, которые являются фотосинтезирующими организмами, обеспечивают гриб органическими веществами, необходимыми ему для питания.

Такое взаимовыгодное сотрудничество синезеленых водорослей и грибов позволило лишайникам распространиться в самых сложных климатических условиях и стать одним из обязательных структурных элементов экосистем суровых районов Крайнего Севера.

Источник: https://probakterii.ru/prokaryotes/in-nature/simbioz-bakterii.html

Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями

Для симбиоза, обеспечивающего хорошее развитие растений, необходим определенный комплекс условий среды. Если условия окружающей среды будут неблагоприятными, то, даже несмотря на высокую вирулентность, конкурентную способность и активность микросимбионта, эффективность симбиоза будет низкой.

Для развития клубеньков оптимальная влажность 60—70% от полной влагоемкости почвы. Минимальная влажность почвы, при которой еще возможно развитие клубеньковых бактерий в почве, приблизительно равна 16% от полной влагоемкости.

При влажности ниже этого предела клубеньковые бактерии обычно уже не размножаются, но тем не менее они не погибают и могут длительное время сохраняться в неактивном состоянии.

Недостаток влаги приводит и к отмиранию уже сформировавшихся клубеньков.

Нередко в районах с недостаточным увлажнением многие бобовые растения развиваются, не образуя клубеньков.

Поскольку размножение клубеньковых бактерий в отсутствие влаги не происходит, в случае засушливой весны инокулированные (искусственно зараженные) семена необходимо вносить глубже в почву.

Например, в Австралии семена с нанесенными на них клубеньковыми бактериями глубоко заделывают в почву. Интересно, что клубеньковые бактерии почв засушливого климата более стойко переносят засуху, чем бактерии почв влажного климата.

В этом проявляется их экологическая приспособленность.

Избыточная влажность, как и ее недостаток, также неблагоприятна для симбиоза — из-за снижения степени аэрации в зоне корней ухудшается снабжение корневой системы растения кислородом.

Тем не менее высокая аэрация в зоне корней приводит к тому, что кислород начинают связывать восстановители молекулярного азота, снижая степень азотфиксации клубеньков.

Важную роль во взаимоотношениях клубеньковых бактерий и бобовых растений играет температурный фактор. Температурные характеристики разных видов бобовых растений различны. Также и разные штаммы клубеньковых бактерий имеют свои определенные температурные оптимумы развития и активной фиксации азота.

Следует отметить, что оптимальные температуры развития бобовых растений, образования клубеньков и азотфиксации не совпадают. Так, в природных условиях образование клубеньков может наблюдаться при температурах несколько выше О °С, азот-фиксация при таких условиях практически не происходит.

Возможно, лишь арктические симбиозирующие бобовые растения связывают азот при очень низких температурах. Обычно же этот процесс происходит лишь при 10 °С и выше. Максимальная азотфиксация ряда бобовых растений наблюдается при 20—25 °С.

Температура выше 30 °С отрицательно влияет на процесс азотонакопления.

Экологическая адаптация к температурному фактору у клубеньковых бактерий значительно меньше, чем у многих типичных сапрофитных форм. По мнению Е.Н. Мишустина (1970), это объясняется тем, что естественной средой обитания клубеньковых бактерий являются ткани растений, где температурные условия регулируются растением-хозяином.

Большое влияние на жизнедеятельность клубеньковых бактерий и образование клубеньков оказывает реакция почвы. Для разных видов и даже штаммов клубеньковых бактерий значение рН среды обитания несколько различно. Так, например, клубеньковые бактерии клевера более устойчивы к низким значениям р.Н, чем клубеньковые бактерии люцерны.

Очевидно, здесь также сказывается адаптация мпкро-ерганизмов к среде обитания. Клевер растет на более кислых почвах, чем люцерна. Реакция почвы как экологический фактор оказывает влияние на активность и вирулентность клубеньковых бактерий. Наиболее активные штаммы, как правило, легче выделить из почв с нейтральными значениями рН.

В кислой среде у инокулированных растений резко сокращается срок функционирования бакте-роидной ткани, что ведет к снижению степени азотфиксации.

В кислых почвах, как отмечает А. В. Петербургский, в почвенный раствор переходят соли алюминия и марганца, неблагоприятно действующие на развитие корневой системы растений и процесс азотоусвоения, а также снижается содержание усвояемых форм фосфора, кальция, молибдена и углекислоты. Неблагоприятную реакцию почвы лучше всего устраняет известкование.

Размеры симбиотической азотфиксации определяются в значительной степени условиями питания растения-хозяина, а не клубеньковых бактерий. Клубеньковые бактерии как эндотрофные симбионты растений зависят в основном от растения при получении углеродсодер-жащих веществ и минеральных элементов питания.

Для клубеньковых бактерий ткань хозяина представляет такую питательную среду, которая может удовлетворить даже самый требовательный штамм вследствие содержания в ткани всех типов питательных веществ.

Тем не менее после внедрения клубеньковых бактерий в ткань растения-хозяина их развитие определяется не только внутренними процессами, но и в значительной степени зависит от действия внешних факторов, оказывающих влияние на весь ход инфекционного процесса.

Содержание или отсутствие того или иного питательного вещества в окружающей среде может быть определяющим моментом для проявления симбиотической азотфиксации.

Степень обеспеченности бобовых растений доступными формами минеральных соединений азота определяет эффективность симбиоза. На основании многочисленных лабораторных и вегетационных опытов известно, что чем больше азотсодержащих соединений в окружающей среде, тем с большим трудом внедряются бактерии в корень.

На кафедре агрономической и биологической химии Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева были проведены опыты, результаты которых дали возможность получить картину поведения симбионтов в условиях вегетационных и полевых опытов при обеспеченности растений разными дозами азота в среде.

Установлено, что повышение содержания растворимых азотсодержащих соединений в среде в полевых условиях при оптимальных условиях произрастания растений не препятствует их симбиозу с клубеньковыми бактериями. Снижение доли атмосферного азота, усваиваемого растениями при повышенной обеспеченности минеральным азотом, имеет только относительный характер.

Абсолютное количество азота, усвоенного бактериями из атмосферы, практически не снижается, даже нередко увеличивается по сравнению с растениями, выращивающимися в присутствии клубеньковых бактерий, но без внесения в почву азота.

Большое значение в активации усвоения азота бобовыми растениями имеет фосфорное питание. При низком содержании фосфора в среде проникновение бактерий в корень происходит, но клубеньки при этом не образуются. Бобовым растениям присущи некоторые особенности в обмене фосфорсодержащих соединений.

Семена бобовых отличаются повышенным содержанием фосфора. Запасной фосфор при прорастании семян используется не так, как у других культур, — сравнительно равномерно для формирования всех органов, а в большей степени сосредоточиваясь в корнях.

Поэтому в ранние сроки развития бобовые растения, в отличие от злаковых, в большей степени удовлетворяют свои потребности в фосфоре за счет семядолей, а не запасов почвы. Чем крупнее семена, тем меньше бобовые растения зависят от фосфора почвы.

Однако при симбиотическом способе существования потребность бобовых растений в фосфоре выше, чем при автотроф-ном. Поэтому при недостатке фосфора в среде у инокулированных растений ухудшается снабжение растений азотом.

Положительное действие калия на образование клубеньков и интенсивность азотфиксации связано в значительной степени с физиологической ролью калия в углеводном обмене растения.

Кальций нужен не только для устранения излишней кислотности почвы. Он играет специфическую роль в развитии клубеньковых бактерий и обеспечении нормального симбиоза бактерий с растением-хозяином.

Потребность клубеньковых бактерий в кальции частично может быть компенсирована стронцием. Интересно, что клубеньковые бактерии тропических культур, растущих на кислых латеритных почвах, не нуждаются в кальции.

В этом опять проявляется экологическая адаптация клубеньковых бактерий, поскольку тропические почвы содержат очень небольшие количества кальция.

Для симбиотической азотфиксации необходимы также магний, сера и железо. При недостатке магния тормозится размножение клубеньковых бактерий, снижается их жизнедеятельность, подавляется симбиотическая азот-фиксация. Сера и железо оказывают также благоприятное влияние на образование клубеньков и процесс азотфиксации, в частности играя несомненную роль в синтезе леггемоглобина.

Из микроэлементов особо отметим роль молибдена и бора. При недостатке молибдена клубеньки плохо образуются, в них нарушается синтез свободных аминокислот и подавляется синтез леггемоглобина.

Молибден вместе с другими элементами с переменной валентностью (Fe, Co, Си) служит посредником при переносе электронов в окислительно-восстановительных ферментных реакциях.

На формирование клубеньков у бобовых растений большое влияние оказывает углеводный обмен растений, определяемый рядом факторов: фотосинтезом, наличием в среде углекислого газа, физиологическими особенностями растений. Улучшение углеводного питания благоприятно сказывается на инокуляционном процессе и азотонакоплении.

С практической точки зрения большой интерес представляет использование соломы и соломистого свежего навоза для удобрения бобовых растений как источника углеводов. Но в первый год после внесения соломы в почву при ее разложении накапливаются токсические вещества.

Следует отметить, что не все виды бобовых растений чувствительны к токсическим продуктам распада соломы; горох, например, не реагирует на них.

Определенное значение в симбиозе клубеньковых бактерий и бобовых растений имеют биологические факторы.

Большое внимание уделяется влиянию ризо-сферной микрофлоры на клубеньковые бактерии, которое может иметь как стимуляционный, так и антагонистический характер в зависимости от состава микроорганизмов ризосферы.

Много работ посвящено изучению фагов клубеньковых бактерий.

Большинство фагов способны лидировать различные виды бактерий, некоторые специализированы лишь в отношении отдельных видов или даже штаммов клубеньковых бактерий.

Фаги могут препятствовать внедрению бактерий в корень, вызывать лизис клеток в ткани клубенька. Фаги наносят большой ущерб, лизируя препараты клубеньковых бактерий на заводах, вырабатывающих нитрагин.

Среди различных видов насекомых, наносящих вред клубеньковым бактериям, особенно выделяется полосатый клубеньковый долгоносик, личинки которого разрушают клубеньки на корнях многих видов бобовых растений (главным образом однолетних). Широко распространен и щетинистый клубеньковый долгоносик.

Только что вылупившиеся личинки проникают в клубенек и питаются его содержимым. Более взрослые личинки разрушают клубеньки снаружи. Одна личинка за 30—40 дней уничтожает 2—6 клубеньков.

Особенно большой вред они наносят в сухую и жаркую погоду, когда развитие растений замедляется.

Клубеньки люцерны и некоторых других видов бобовых растений повреждает также большой люцерновый долгоносик.

Самки жука откладывают до 400 яиц, из которых развиваются безногие, дугообразные, желтовато-белые, с бурой головкой, покрытые бурыми щетинками личинки. Их длина 10— 14 мм. Цикл развития большого люцернового долгоносика протекает в течение двух лет.

Наличие нематод в корневой зоне различных видов бобовых растений отмечают многие исследователи. В прикорневой зоне гороха, например, обнаружено 47 видов нематод, среди них 25 паразитических.

На корнях молодых растений фасоли, люпина, клевера может паразитировать широко распространенная ростковая нематода. Самки этого вида, питающиеся корнями растений, откладывают яйца в ткани растения. Весь жизненный цикл развивающейся из яиц нематоды протекает обычно внутри тканей.

В степных районах на корнях люцерны, клевера и сои обнаружена степная нематода. Самки перед откладкой яиц проникают в корень, куда откладывают от 12 до 20 яиц. В корнях личинки проходят три личиночные стадии развития, нарушая функции корня и клубеньков.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/1_78802_faktori-opredelyayushchie-simbioticheskie-vzaimootnosheniya-klubenkovih-bakteriy-s-bobovimi-rasteniyami.html

Клубеньковые бактерии — подземные фабрики плодородия

Клубеньковые бактерии были первой по времени группой азотфиксирующих микробов, о которых узнало человечество.

Около 2000 лет назад земледельцы заметили, что возделывание бобовых культур возвращает плодородие истощенной почве. Это особое свойство бобовых эмпирически связывали с наличием на корнях у них своеобразных узелков, или клубеньков, но объяснить причины этого явления долгое время не могли.

Потребовалось провести еще очень много исследований, чтобы доказать роль бобовых культур и живущих на их корнях бактерий в фиксации газообразного азота атмосферы. Но постепенно работами ученых разных стран была раскрыта природа и детально изучены свойства этих замечательных существ.

Вне клубеньков на искусственных питательных средах клубеньковые бактерии могут развиваться при температурах от 0 до 35°, а наиболее благоприятными (оптимальными) для них являются температуры порядка 20—31°. Наилучшее развитие микроорганизмов наблюдается обычно в нейтральной среде (при pH равном 6,5—7,2).

В большинстве случаев кислая реакция почвы отрицательно сказывается на жизнедеятельности клубеньковых бактерий, в таких почвах образуются неактивные или неэффективные (не фиксирующие азот воздуха) их расы.

Первые исследователи клубеньковых бактерий предполагали, что эти микробы могут поселяться на корнях у большинства видов бобовых культур.

Но затем было установлено, что они обладают определенной специфичностью, имеют свои «вкусы» и «снимают» будущее «жилье» в строгом соответствии со своими потребностями.

Та или иная раса клубеньковых бактерий может вступать в симбиоз с бобовыми растениями только определенного вида.

В настоящее время клубеньковые бактерии подразделяют на следующие группы (по растениям-хозяевам, на которых они поселяются):

• клубеньковые бактерии люцерны и донника;
• клубеньковые бактерии клевера;
• клубеньковые бактерии гороха, вики, чины и кормовых бобов;
• клубеньковые бактерии сои;
• клубеньковые бактерии люпина и сераделлы;
• клубеньковые бактерии фасоли;
• клубеньковые бактерии арахиса, вигны, коровьего гороха и др.

Надо сказать, что специфичность клубеньковых бактерий в различных группах бывает неодинаковой. Разборчивые «квартиросъемщики» иногда теряют свою щепетильность. Если клубеньковые бактерии клевера отличаются очень строгой специфичностью, то о клубеньковых бактериях гороха этого сказать нельзя.

Способность к образованию клубеньков свойственна далеко не всем бобовым, хотя в общем широко распространена у представителей этого огромного семейства. Из 12 тыс. видов бобовых было специально изучено 1063. Оказалось, что 133 из них не способны образовывать клубеньки.

Способность к симбиозу с азотфиксаторами, по-видимому, свойственна не только бобовым растениям, хотя в сельском хозяйстве они являются единственными важными азотфиксирующими культурами.

Способны к фиксации азота и бактерии, живущие в узлах листьев некоторых тропических кустарников.

Фиксацию азота осуществляют также актиномицеты, живущие в клубеньках корней ольхи, и, возможно, грибы, живущие в корнях райграса и некоторых вересковых растений.

Но для сельского хозяйства наибольший практический интерес представляют, конечно, бобовые. Большинство отмеченных небобовых растений сельскохозяйственного значения не имеет.

Очень важен для практики вопрос: как живут клубеньковые бактерии в почве до заражения ими корней?

Оказывается, клубеньковые бактерии могут очень долго сохраняться в почве при отсутствии «хозяев» — бобовых растений. Приведем такой пример. В Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева имеются поля, заложенные еще Д. Н. Прянишниковым.

На них из года в гол возделываются одни и те же сельскохозяйственные культуры и сохраняется бессменный пар, на котором в течение почти 50 лет не выращивались никакие растения. Анализ почв этого пара и поля бессменной ржи показал, что в них в значительных количествах обнаруживаются клубеньковые бактерии.

Под бессменной рожью их несколько больше, чем в пару.

Следовательно, клубеньковые бактерии сравнительно благополучно переживают отсутствие бобовых растений и могут очень долго ожидать встречи с ними.

Но в этих условиях они теряют свое замечательное свойство фиксировать дзот.

В сложном процессе образования клубеньков принимают участие три фактора: два живых организма — бактерии и растения, между которыми устанавливаются тесные симбиотические взаимоотношения, и условия внешней среды. Каждый из этих факторов — активный участник процесса образования клубеньков.

• Одна из важных особенностей клубеньковых бактерий состоит в их способности выделять так называемые стимулирующие вещества; эти вещества вызывают бурное разрастание тканей корня.
• Другая их существенная особенность способность проникать в корни определенных растений и вызывать образование клубеньков, иначе говоря их инфекционная способность, которая, как уже говорилось, различна у разных рас клубеньковых бактерий.
• Роль бобового растения в образовании клубеньков определяется способностью растений выделять вещества, стимулирующие или угнетающие развитие бактерий.

Большое влияние на восприимчивость бобового растения к заражению клубеньковыми бактериями оказывает содержание в его тканях углеводов и азотистых веществ. Обилие углеводов в тканях бобового растения стимулирует образование клубеньков, а повышение содержания азота, напротив, угнетает этот процесс. Таким образом, чем выше в растении соотношение C/N, тем лучше идет развитие клубеньков.

Интересно, что азот, содержащийся в тканях растения, как бы мешает внедрению азота-«пришельца».

Третий фактор — внешние условия (освещение, элементы питания и т. д.) также оказывает значительное влияние на процесс образования клубеньков.

Но возвратимся к характеристике отдельных видов клубеньковых бактерий.

Инфекционная способность, или способность к образованию клубеньков, не всегда еще говорит о том, насколько активно клубеньковые бактерии фиксируют азот атмосферы.

«Работоспособность» клубеньковых бактерий в связывании азота называют чаще их эффективностью.

Чем выше эффективность, тем больше коэффициент полезного действия этик бактерий, тем более ценны они для растения, а значит и для сельского хозяйства вообще.

В почве обнаруживаются расы клубеньковых бактерий эффективные, неэффективные и переходные между этими двумя группами.

Заражение бобовых растений эффективной расой клубеньковых бактерий способствует активной фиксации азота.

Имеются ли различия между эффективными и неэффективными расами клубеньковых бактерий? До сих пор таких отличий в форме или в поведении на искусственных питательных средах не удалось найти.

Но у клубеньков, образованных эффективными и неэффективными расами, обнаруживаются некоторые отличия.

Существует, например, мнение, что эффективность связана с объемом зараженных бактериями тканей корня (у эффективных рас она в 4—6 раз больше, чем у неэффективных) и длительностью функционирования этих тканей.

В инфицированных эффективными бактериями тканях всегда обнаруживаются бактероиды и красный пигмент, вполне тождественный гемоглобину крови. Его называют леггемоглобнном. Неэффективные клубеньки имеют меньший объем инфицированной ткани, в них отсутствует леггемоглобин, бактероиды обнаруживаются не всегда и выглядят они иначе, чем в эффективных клубеньках.

Эти морфолого-биохимические отличия используют для выделения эффективных рас клубеньковых бактерий. Обычно бактерии, выделенные из крупных, хорошо развитых клубеньков, имеющих розоватую окраску, бывают весьма эффективными.

Выше уже говорилось, что «работа» клубеньковых бактерий и ее «коэффициент полезного действия» зависит от ряда внешних условий: температуры, кислотности среды (pH), освещения, снабжения кислородом, содержания в почве питательных элементов и т. д.

Влияние внешних условий на фиксацию клубеньковыми бактериями атмосферного азота можно показать на нескольких примерах. Так, значительную роль в эффективности азотфиксации играет содержание в почве азотнокислых и аммиачных солей.

Следовательно, чем богаче почва доступным для растения азотом, тем слабее протекает фиксация азота. Азот, содержащийся в почве, так же как и находящийся в теле растения, как бы препятствует привлечению новых его порций из атмосферы.

Среди других элементов питания заметное влияние на азотфиксацию оказывает молибден. При добавлении в почву этого элемента азота накапливается больше.

Объясняется это, по-видимому, тем, что молибден входит в состав ферментов, осуществляющих фиксацию атмосферного азота.

В настоящее время достоверно установлено, что бобовые, выращиваемые в почвах, содержащих недостаточное количество молибдена, развиваются удовлетворительно и образуют клубеньки, но совершенно не усваивают атмосферный азот. Оптимальное количество молибдена для эффективной азотфиксации составляет около 100 г молибдата натрия на 1 га.

Роль бобовых культур в повышении плодородия почвы

Итак, бобовые культуры имеют очень большое значение для повышения плодородия почвы. Накапливая азот в почве, они препятствуют истощению его запасов. Особенно велика роль бобовых в тех случаях, когда они используются на зеленые удобрения.

Но практиков сельского хозяйства, естественно, интересует и количественная сторона. Какое количество азота может быть накоплено в почве при культивировании тех или иных бобовых растений? Сколько азота остается в почве, если урожай полностью убирается с поля или если бобовые запахивают как зеленое удобрение?

Известно, что в случае заражения бобовых эффективными расами клубеньковых бактерий они могут связывать от 50 до 200 кг азота на гектар посева (в зависимости от почвы, климата, вида растения и т. д.).

Люцерна	217	Бобы	100
Клевер (разные сорта)	105—200	Вика	89
Люпин	169	Фасоль	44
Соя	65	Чечевица	115
Горох	80	Пастбища и бобовые	118

Корневые остатки однолетних и многолетних бобовых растений в разных условиях культуры и на разных почвах содержат различные количества азота. В среднем люцерна ежегодно оставляет в почве около 100 кг азота на гектар.

Клевер и люпин могут накопить в почве приблизительно по 80 кг связанного азота, однолетние бобовые оставляют в почве до 10—20 кг азота на гектар. Учитывая площади, занятые в СССР бобовыми, советский микробиолог Е. Н.

Мишустин подсчитал, что они возвращают полям нашей страны ежегодно около 3,5 млн. т азота. Для сравнения укажем, что вся наша промышленность в 1961 году выработала 0,8 млн. т азотных удобрений, а в 1965 году даст 2,1 млн. т.

Таким образом, азот, добываемый из воздуха бобовыми в симбиозе с бактериями, занимает ведущее место в азотном балансе земледелия нашей страны.

Источник: https://www.activestudy.info/klubenkovye-bakterii-podzemnye-fabriki-plodorodiya/

ПОИСК

    Яркими природными симбиотическими ассоциациями типа мутуализма являются лишайники, где партнерами выступают цианобактерии (или зеленые водоросли) и грибы, муравьи-термиты и некоторые грибы, микробы рубца жвачных животных, грибы-микоризообразователи и соответствующие растения, нитрифицирующие бактерии-симбионты в клубеньках бобовых растений, отдельные представители нормальной микрофлоры кишечника человека, некоторые бактерии — эндосимбионты внутри клеток простейших, и т д [c.237]     Многие бактерии могут фиксировать азот атмосферы, восстанавливать молекулярный азот до аммонийного. Процесс азотфиксации имеет планетарное значение и по масштабам сопоставим с фотосинтезом. Из воздуха пО венными бактериями фиксируется от 40 до 200 10 т азота в год или 100-300 кг азота в год на 1 га почвы. Из этого количества большую часть фиксируют клубеньковые бактерии — в основном симбионты бобовых растений. Доля биологического азота, содержащегося в урожае сельскохозяйственных растений, составляет 60-90%. [c.61]     БАКТЕРИИ-СИМБИОНТЫ БОБОВЫХ [c.275]

    Отнощения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями можно определить как мутуализм, т. е. такой вид симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду из сожительства растение получает азот, клубеньковые бактерии — углеродсодержащие вещества и минеральные соли. Показана способность различных видов клубеньковых бактерий фиксировать N2 без какой-либо связи с растительными клетками. Для этого необходимо обеспечить клубеньковые бактерии подходящими источниками углерода (преимущественно пентозами), минимальным количеством фиксированного азота и промежуточными соединениями ЦТК. Свободноживущие клубеньковые бактерии синтезируют свой собственный гемоглобин, отличающийся структурно, но не функционально от леггемоглобина. [c.167]

    Количества азота, выведенные денитрифицирующими бактериями из биосферы, компенсируются процессами фиксации азота из атмосферы азотфиксирующими бактериями. Последние подразделяются на две группы живущие самостоятельно и живущие в симбиозе с высшими растениями или с насекомыми. Первая группа бактерий фиксирует примерно 10 кг га. Симбионты высших растений фиксируют значительно большие количества азота. Так, симбионты бобовых культур фиксируют до 350 кг/га. С осадками выпадает азота порядка нескольких килограммов на гектар. [c.10]

    В результате хозяйственной деятельности человека происходят изменения в природном цикле азота.

В структуре глобального массообмена азота наиболее значительное изменение связано с промышленной фиксацией молекулярного азота из атмосферы, при производстве азотных удобрений и последующем внесении их в почву. Масса ежегодно фиксируемого промышленностью азота из воздуха превышает 60 10 т.

В сельском хозяйстве для искусственного усиления биологической фиксации азота широко применяют бобовые культуры, симбионты с азотфиксирующими бактериями (около 20 10 т/год). [c.63]

Ферменты, участвующие в фиксации азота, принадлежат клубеньковым бактериям, но и растение в свою очередь поставляет для этого процесса некоторые необходимые компоненты, которые у бактерий отсутствуют (рис. 22-27).

Наряду с бобовыми способностью фиксировать атмосферный азот обладают и некоторые другие виды растений однако подавляющее большинство небобовых растений и все виды животных такой способности лишены. [c.675]

    Характер взаимоотношений симбионтов не является стабильным. Изменение внешних условий может различно сказываться на каждом из партнеров, ослабляя одного и благоприятствуя другому. В результате симбиотические отношения могут переходить в паразитические. Так, например, клубеньковые бактерии и бобовые растения известны как типичные симбионты.

Однако отношения между партнерами могут принимать различные формы, зависящие от физиологического состояния растения и микроорганизма. При ослабленности бактериальных клеток они, проникнув в корни растения, не развиваются в них, а подвергаются растворению. В этом случае растение выступает в роли паразита.

Напротив, при ослаблении растения, например при недостаточном освещении, клубеньковые бактерии бурно размножаются, нанося определенный вред растению. При этом, как экспериментально показано Торнтоном (Thornton а. Hugh, 1934), бактерии, распространяющиеся по межклетникам, разрушают цитоплазму и клеточные ядра.

При переходе бактерий к паразитизму клубеньки изменяют форму, остаются недоразвитыми и перестают фиксировать атмосферный азот. [c.14]

    Основную роль в пополнении убыли запасов связанного азота выполняют бактерии-симбионты, из которых на первый план должны быть выдвинуты так называемые клубеньковые бактерии (Ba t.

Форма и величина клубеньков зависят от вида растения-хозяина и характера взаимной приспособленности партнеров. [c.458]

    Мы уже рассматривали ассоциацию растений с азотфиксируюшдми эндо- или эктосимбиотическими бактериями (разд. 13.1).

Симбиоз видов Rhizobium с клетками бобовых растений в корневых клубеньках относится к наиболее дифференцированным симбиотическим взаимоотношениям.

Он служит прекрасным примером развития тесной ассоциации внутриклеточного симбионта с клеткой-хозяином это один из важнейших фактов, подкрепляющих гипотезу об эндосимбиотическом происхождении некоторых клеточных органелл (с. 26). [c.513]

    Виды Rhizobium заражают корни бобовых и вызывают образование клубеньков, внутри которых они развиваются как внутриклеточные симбионты и фиксируют атмосферный азот. Клетки бактерий проникают в корневые волоски бобовых и передвигаются внутрь корня по специальной трубочке, инфекционной нити .

Эта нить, как считают, образуется за счет инвагинации клеточной мембраны, откуда она продолжается до кортекса корня. Здесь ризобактерии заражают клетки и стимулируют их деление для образования молодых клубеньков.

Когда-то считалось, что инвазия имеет место только в тетраплоидных клетках, но некоторые данные позволяют думать, что это не единственный случай [551]. Деление происходит также в клетках перед проникновением инфекционной нити.

Когда клубеньки образованы большим числом специфических ризо-бактерий, присутствующих в растении-хозяине, происходит деформация корневых волосков с их последующим ветвлением , или завиванием [553]. [c.277]

    Диалог симбионтов с защитньши системами хозяина. При образовании симбиоза у бобовых растений индуцируется ряд процессов, весьма сходных с защитными реакциями, наблюдаемыми при внедрении патогенных микробов. Это синтез флавоноидов, фенолов, хитиназ, каллозы и пероксидаз.

Однако в клубеньках эти реакции выражены не столь сильно, как при инфицировании патогенами, и их результатом является не инактивация микроорганизмов, а регуляция их размножения и метаболической активности.

Это происходит потому, что в процессе развития симбиотической системы наблюдается тонко сбалансированное взаимодействие бактерий с защитными системами растений. [c.176]

    Дегидрогеназные системы ферментов считают очень активными как для свободноживущих азотфиксаторов, так и для. азотфиксаторов-симбионтов. Интересно выяснить роль железосодержащих ферментов при наличии леггемоглобина в клубеньках бобовых растеиий.

Доказано, что борная кислота активизирует усвоение молекулярного азота клубеньковыми бактериями, при этом наблюдается усиление окислительных процессов. Известно также, что для процесса азотфиксации микроорганизмам необходимы железо, молибден и кобальт.

Считают, что металлы играют сун1,ествен11ую роль в хемосорбцнн молекулярного азота, а затем и в последующих его превращениях. [c.337]

Смотреть страницы где упоминается термин Бактерии-симбионты бобовых: [c.398]    [c.377]    [c.279]    [c.281]    [c.256]    [c.164]    Смотреть главы в:

Экологическая биотехнология -> Бактерии-симбионты бобовых

Бобовые

© 2019 chem21.info Реклама на сайте

Источник: https://www.chem21.info/info/1686469/