Отдел голосеменные, или пинофиты — основные отличия от высших споровых

Голосеменные растения — деревья или кустарники с хорошо развитыми корнями (имеется главный корень), стеблями и листьями. Травянистых форм нет. Листья у многих видов представлены хвоей, а у некоторых — чешуйчатые. У голосеменных имеются семязачатки, но нет плодолистиков, чем они отличаются от цветковых (покрытосеменных) растений.

alt

Узнай стоимость своей работы

Бесплатная оценка заказа!

Оценим за полчаса!

Название «голосеменные» получили потому, что семена у этих растений образуются не в завязи (пестиков у голосеменных нет), а из семяпочек, лежащих открыто (голо) па чешуйках шишки. Голосеменные не образуют плодов.Отдел Голосеменные, или Пинофиты - Студенческий портал

Типичные представители голосеменных растений это хвойные (сосна обыкновенная, ель обыкновенная, лиственница — самые распространенные виды в нашей стране).

Сосны — светолюбивые растения, достигают в высоту 50 м. Обычно ровные стволы выносят крону к свету. Растут на песках, скалах, имеют сильно разветвленную корневую систему, уходящую на большую глубину.

Листья — хвоинки сосны — длииные, развивающиеся по два на очень коротких побегах. Они держатся на дереве 2-3 года. Хвоя ели — короткая, четырехгранная. Она не опадает от 5 до 8 лет. Среди хвойных есть и листопадные.

Например, у лиственницы хвоинки опадают поздно осенью, как у лиственных деревьев.

alt

Узнай стоимость своей работы

Бесплатная оценка заказа!
Читайте также:  Виды выкладки товаров в торговом зале - основные правила и работы маркетолога

Оценим за полчаса!

Сосна и ель — однодомные растения. На 11 — 15-м году жизни (если растут на открытых местах) и к 30-ти годам (если растут в лесу) у них образуется два типа шишек — так называемые мужские и женские (рис. 20).

Отдел Голосеменные, или Пинофиты - Студенческий портал

Шишки представляют собой видоизмененные побеги. В мае-июне пыльца разносится ветром, попадает на женские шишки, где и происходит опыление. От опыления до оплодотворения у сосны проходит 12 месяцев.

У сосны, как и у других голосеменных, процесс оплодотворения не зависит от наличия влаги.

Это происходит благодаря образованию в микроспорангиях пыльцевой трубки, по которой спермий (мужская гамета, лишенная жгутика) передвигается к яйцеклетке.

После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из корешка, стебелька, нескольких (5—12) семядолей и почечки.

Созревание семян происходит на второй год после опыления. Следующей зимой шишки раскрываются, и семена, имея пленчатые крылатки, могут уноситься ветром на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, они прорастают.

Ель обыкновенная, в отличие от сосны, теневынослива. Нижние ветки ее не отмирают и сохраняются, поэтому в еловых лесах темно и сыро, У ели корневая система намного меньше, чем у сосны, и расположена в верхнем слое почвы, поэтому дерево неустойчиво и часто сильные ветры валят его наземь.

Отдел Голосеменные, или Пинофиты - Студенческий портал

Размножается ель так же, как и сосна: у нее образуются мужские и женские шишки. На чешуйках мужских шишек развивается по два пыльцевых мешочка, в которых образуется пыльца.

В женских шишках имеются плотные семенные чешуи, на которых открыто (голо) расположены по две семяпочки. После опыления из пыльцевых зерен вырастают пыльцевые трубки, по которым передвигаются сперматозоиды к яйцеклетке.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш внутри семяпочки» превращающейся в семя, созревание которого завершается к концу второго лета.

Голосеменных насчитывается около 660 видов, из которых около 550 видов хвойных, произрастающих в умеренных и холодных зонах земного шара. Все они имеют большое народнохозяйственное значение.

Основную массу древесины заготавливают именно в хвойных лесах.

Это — не только строительный материал, но и сырье для многих производств (бумага, искусственный шелк, спирт, пластмассы и другие материалы изготавливаются из древесины).

Кедровое масло, скипидар, канифоль, витамины также получают из семян, хвои и древесины многих представителей голосеменных.

Хвойные леса — хранители вод, выделяют в воздух много кислорода, поэтому многие санатории строятся именно в хвойных лесах. В нашей стране организована плановая эксплуатация и охрана массивов, где произрастают голосеменные.

Запись опубликована в рубрике Биология с метками голосеменные, пинофиты. Добавьте в закладки постоянную ссылку.

Источник: http://shkolo.ru/otdel-golosemennyie-ili-pinofityi/

Семенные растения. Отдел Голосеменные, или Сосновые,

Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

o  Семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные — растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные — растения, образующие семена, заключенные в плоды.

o  У семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита.

o  Половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса оплодотворения от воды, возникли неподвижные мужские половые клетки — спермии, которые достигают женских половых клеток — яйцеклеток — при помощи специального образования — пыльцевой трубки.

Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, — разноспоровые. Это значит, что споры у них двух разных типов — микроспоры и мегаспоры. Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые — женскому.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из него после оплодотворения развивается семя.

Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя — основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например, у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения — семени — являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, высшие споровые растения.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

Отдел Голосеменные, или Сосновые, — Gymnospermatophyta, Pinophyta

Отдел Голосеменные, или Пинофиты - Студенческий портал

Многие виды вымерли. В современной флоре насчитывают около 800 видов. Голосеменные широко распространены на всех континентах. В холодной зоне и в горах они формируют обширные леса, хотя по числу видов немногочисленные.

Строение. Спорофиты — преимущественно деревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистых форм нет. Ветвление боковое, нарастание побегов моноподиальиое. Стебель имеет вторичное утолщение. Сосудов у большинства видов нет, древесина состоит из трахеид.

Листья у одних видов крупные, рассеченные, похожие на листья папоротниковидных; у других — мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные, за небольшим исключением, — вечнозеленые растения. Корни — главный и боковые — с микоризой. Один из наиболее важных признаков — наличие семязачатков (семяпочек).

Семязачаток представляет собой мегаспорангии, окруженный особым защитным покровом — интегументом. Семязачатки расположены открыто на мегаспорофиллах или аналогичных структурах, из них после оплодотворения образуются семена.

Образование семени определило громадные преимущества голосеменных перед споровыми и позволило им занять господствующее положение на суше.

Жизненный цикл голосеменных рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Спорофит — дерево высотой до 50 м, достигающее возраста 400 лет. Ветвление боковое. Ствол хорошо выражен, на нем мутовками располагаются боковые ветви.

Нарастание побегов моноподиальное. Побеги покрыты бурыми чешуевидными листьями. В пазухах их расположены сильно укороченные побеги, несущие по два игольчатых листа.

Игольчатые листья, или хвоя, в сечении имеют плосковыпуклую форму, в центре расположены два проводящих пучка.

Спорообразование начинается примерно на 30 — 40-м году жизни. На одном и том же растении образуются шишки двух видов, резко различающиеся между собой: мужские, расположенные группами, и женские — одиночные.

Мужская шишка образуется в пазухе чешуйки, на месте укороченного побега, длина ее 4 — 5 мм, ширина 3 — 4 мм. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью, на которой спирально расположены микроспорофиллы, черепитчато налегающие друг на друга.

У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофилл яйцевидной формы, тонкий, плоский, с двумя микроспорангиями на нижней стороне. В микроспорангиях к осени заканчивается обособление многочисленных материнских клеток микроспор. Весной происходит мейоз.

В результате каждая диплоидная материнская клетка образует четыре микроспоры.

Микроспора одноядерна, спородерма ее состоит из интины и экзины и несет два воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения покровов. Здесь же, в микроспорангии, происходят прорастание микроспоры и образование мужского гаметофита, называемого пыльцой.

Он развивается внутри микроспоры и редуцирован еще больше, чем у рассмотренных ранее разноспоровых растений. В результате деления микроспоры образуются антеридиальная клетка и две проталлиальные клетки, которые вскоре разрушаются. Проталлиальные клетки — единственные вегетативные клетки гаметофита.

Затем антеридиальная клетка делится и образует генеративную клетку и клетку трубки. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос ее ветром.

Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит внутри семязачатка, на женских шишках.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Устроены они более сложно и относительно больших размеров. На главной оси расположены мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах образуются крупные толстые семенные чешуйки с двумя семязачатками на верхней стороне. Семенная чешуйка — это редуцированный боковой побег, а не мегаспорофилл.

Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус и есть мегаспорангий. Он имеет яйцевидную форму и срастается с особым защитным покровом — интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие — микропиле (пыльцевход). Вначале нуцеллус состоит .из однородных диплоидных клеток.

Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка. Она делится путем мейоза и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них отмирают. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мегаспора многократно делится и образует женский гаметофит, называемый эндоспермом (n).

Из двух наружных клеток эндосперма, обращенных к микропиле, образуются два архегония, более редуцированных по сравнению с папоротниковидными.

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавливается каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Подсыхая, она втягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются.

Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и клетка трубки образует пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Генеративная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку.

Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки образуются два спермия — мужские гаметы без жгутиков. Пыльцевая трубка через шейку архегония достигает яйцеклетки. Тургор ее повышается, кончик лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки.

Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из зиготы (2n) образуется зародыш. Рост зародыша осуществляется за счет запасных продуктов гаметофита — эндосперма (n).

Читайте также:  Дизельный двигатель - как работает устройство и популярные производители

Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (5 — 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который используется при прорастании. Интегумент образует твердую спермодерму. Так семязачаток превращается в семя.

Оно лежит открыто на семенной чешуйке и имеет (у сосны обыкновенной) крыловидный придаток, способствующий распространению семян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени, достигают 4 — 6 см.

Они продолговато-эллиптической формы, с заостренной верхушкой, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительное время находиться в состоянии покоя, и лишь с наступлением благоприятных условий зародыш трогается в рост.

Таким образом, у голосеменных имеется ряд более прогрессивных признаков по сравнению с папоротниковидными: гаметофиты полностью потеряли самостоятельность, они образуются на спорофите и живут на нем, оплодотворение не связано с водой; зародыш спорофита хотя и питается за счет гаметофита, но находится внутри семени и надежно защищен от неблагоприятных условий. Особенность семян голосеменных — их двойственная природа: питательная ткань — эндосперм принадлежит гаметофиту (n), зародыш — зачаток нового спорофита (2n), спермодерма и нуцеллус образуются из тканей материнского спорофита (2n).

Источник: http://uclg.ru/education/biologiya/6_klass/klassifikatsiya_rasteniy/semennyie_rasteniya/hvoynyie/sosnovyie/lecture_semennyie_rasteniya_otdel_golosemennyie_ili_sosnovyie_-_Gymnospermatophyta_Pinophyta.html

Отдел Сосновые — Pinophyta или Голосеменные

Суммарное число современных видов голосеменных растений довольно малое – около восьми сотен, что в двенадцать раз меньше, чем папоротников, или в триста раз меньше, чем покрытосеменных. В мезозойском периоде покрытосеменных растений существовало до двух тысяч видов.

Голосеменные имеют распространение по всей Земле и составляют около третьей части всех мировых древесных запасов. Около шести сотен видов голосеменных – хвойные растения, которые образуют внетропические лесные массивы огромных размеров на территории Северной Америки и Евразии.

Береги Тихого Океана, сосредотачивают на себе наибольшее видовое разнообразие среди растений. Такое же разнообразие имеют территории Новой Зеландии и Австралии.

Голосеменные являются разноспоровыми растениями, в этих растениях спорофит имеет преобладание над гаметофитом, который не может самостоятельно существовать. Голосеменные спорофиты являются древесными, иногда кустарниковыми, но всегда являются сухопутными растениями. Травы голосеменных растений неизвестны до нашего времени.

На протяжении всей своей жизни работает система главного корня, что дает отличие голосеменным от папоротников, а также остальных споровых растений.

Такой корень заложился в семени еще во время развития зародыша и дал возможность молодому растению с большой скоростью углубиться в почву и разместить боковые корни по таким слоям, которые наилучшим образом обеспечили бы водоснабжение растения.

У корней голосеменных сложное анатомическое строение, оно похоже на покрытосеменные растения и могут вторично утолщаться.

Стебель голосеменных растений всегда деревянистый, он может моноподиально нарастать и достигает возраста даже в три тысячи лет и больше (к примеру, секвойядендрон), также он вырастает очень больших размеров, высотой за сотню метров и диаметром в десять метров.

Стебли растения имеют сложное анатомическое строение, за счет камбия они могут вторично утолщаться и образовать вторичные флоэмы и ксилемы. Трахеиды имеющие окаймленные поры, называются трехеальными элементами; ситовидные клетки, которые имеют ситечки на боковых стенках, называются ситовидными.

Сосуды присутствуют только лишь у гнетовых, которые являются высшими представителями голосеменных растений. Многие голосеменные имеют корку и перидерму.

Листья субтропических и тропических голосеменных имеют крупные размеры, являются перисторассеченными; цельные у внетропических, имеют небольшие размеры, игловидные (сосна, ель, хвоя), чешуевидные (кипарис, туя) или немного крупней ивовидные (подокарпус) и двухлопастные (гинкго).

К отделу голосеменные входят семь классов: Гнетовые, Хвойные, Гникговые, Кордаитовые, Беннеттитовые, Саговниковые, Семенные папоротники.

Источник: https://planete-zemlya.ru/otdel-sosnovye-pinophyta-ili-golosemennye-gymnospermae/

64. Отдел голосеменные. Общая характеристика

Отдел голосеменных (или Pinophyta) в настоящее время насчитывает около 800 видов древесных и кустарниковых растений. Травянистые формы известны среди ископаемых голосеменных.

Эти растения играют важнейшую роль в формировании лесных ландшафтов и накоплении биомассы и углерода, особенно в северных регионах земного шара. Голосеменные появились более 300 млн лет назад, почти на 100 млн. лет раньше первых покрытосеменных.

Расцвет их приходится на значительный период, длившийся около 100-150 млн лет.

Предками голосеменных, вероятно, являлись древнейшие разноспоровые папоротники, которые уже в девонский период дали начало примитивным семенным папоротникам, полностью вымершим в начале мелового периода.

Ныне живущие голосеменные представляют собой смесь разрозненных останков некогда процветавшей большой группы растений. У всех голосе­менных имеется открытое микропиле, и при опылении пыльца попадает на поверхность нуцеллуса. Однако древность голосеменных и разобщенность ныне живущих представителей затрудняют создание классификации только по строению генеративных органов.

Все голосеменные относятся к эуспорангиатным растениям.

Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой, но у некоторых видов (можжевельник обыкновенный) — в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы.

У наиболее примитивных среди голосеменных (саговниковые и гинкго двулопастной) стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки. Число слоев стенки, включая эпидермис и тапетум, различно.

Так, самых внутренних, выстилающих, слоев у сосновых — 4-5, таксодиевых и кипарисовых — 3, гнетовых — 4, эфедровых — три.

Тапетум (внутренний, выстилающий слой клеток в спорангиях и пыльниках) служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. Существует два основных типа тапетума (секреторный и плазмодиальный), между которыми — переходные формы.

У плазмодиального тапетума происходит разрушение стенок клеток и внедрение протопластов между спороцитами. Для секреторного типа характерно то, что клетки остаются интактными и при созревании спор.

У большинства голосеменных уже после стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разру­шаются, но протопласты сохраняют постенное положение. Это промежуточ­ный тип тапетума: секреторно — плазмодиальный.

К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.

Мейоз — важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный цикл которого связан с оплодотворением. У голосеменных, как и у всех высших растений, с него начинается стадия гаметофита, или полового поколения.

У хвойных три типа прохождения мейоза:

  • начинается и завершается осенью
  • начинается осенью и заканчивается весной следующего года;
  • начинается и завершается весной.

Разные типы мейоза встречаются даже у представителей одного рода. Общая продолжительность мейоза варьируется от 20-25 дней у сосны и ели до шести месяцев у лиственницы.

Микрогаметофитогенез. Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспоро­вого мужского гаметофита.

Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки.

В результате ряда митотических делений образуются, например у хвойных, пять клеток:

  • две проталлиальные,
  • клетка трубки,
  • клетка-дислокатор,
  • спермиогенная (сперматогенная) клетка.

Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра.

Оболочка пыльцевых зерен — спородерма — состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину.

Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.

Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Интегумент — эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция — защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы.

Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, так- содиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к ос­нованию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также раз­личается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается.

Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью.

Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.

Мегаспорогенез. У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают.

Макрогаметофитогенез. Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например: у сосны обыкновенной — 32 ядра, сосны сибирской — 80-100, диоона — до тысячи.

Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки.

Количество архегониев у голосеменных различно: от 2-5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых.

Эмбриогенез. После оплодотворения в зиготе начинаются свободно ядерные деления, затем — образование клеточных стенок, далее формируется проэмбрио. У сосновых он состоит из 4-х слоев, всегда по четыре клетки в каждом.

Сразу после выхода проэмбрио из архегония происходит кливаж — образование из одного проэмбрио четырех эмбриональных единиц, по 4 клетки каждая.

Далее образовавшиеся эмбрио своими суспензорами протал­киваются в образующийся зародышевый канал, семядолями к халазальному концу женского гаметофита.

Для роста зародыша необходим контакт семядолей с эндоспермом, особенно их кончиков, т. к. зародыш питается через семядоли. Первый из развивающихся эмбрио настолько расширяет зародышевый канал, что ос­тальные зародыши лишаются контакта с эндоспермом. В результате наруша­ется их питание, и они отстают в развитии. Функцию эндосперма выполняет ткань женского гаметофита.

Источник: https://vseobiology.ru/botanika/1041-64-otdel-golosemennye-obshchaya-kharakteristika

Отдел Pinophyta (Gymnospermae). Голосеменные

Голосеменные отличаются от птеридофитов появлением семезачатков (семян), — видоизмененных мегаспорангиев, заключенных в специализированные покровы. Семезачатки открыты для прямого доступа пыльцы.

Иногда пыльца прорастает за пределами семезачатка как у покрытосеменных, но эти растения (например, некоторые хвойные) по всем прочим признакам соответствуют обычным голосеменным.

С появлением семян развиваются и специализированные органы, несущие семена или сопровождающие их. Видоизменяются и мужские фруктификации.

Для обозначения фруктификаций заимствуют термины из морфологии птеридофитов (например, мегаспорофилл) или покрытосеменных (например, соцветие). Однако морфологическая самостоятельность фруктификаций делает оправданным введение для них собственной терминологической системы, излагаемой ниже.

Семя с семяножкой (семена без семяножки называются сидячими) образует моносперм, а любое собрание семян — полисперм. Совокупность стерильных органов, отличающихся от листьев и сопровождающих фруктификацищ называется циркаспермом. Полиспермы бывают простыми и сложными. Простые полиспермы делятся на четыре главных группы.

В первую входят полиспермы кистевидные (состоят из моноспермов, расположенных вокруг оси); (2) колосовидные (отличаются от кистевидных редукцией ножки), (3) зонтиковидные (моноспермы на укороченной оси), (4) головчатые (сидячие семена на укороченной оси или моноспермы на мясистом коротком рецептакле); (5) перистые, (6) неравномерно ветвящиеся (плейохазиальные).

Второй тип включает уплощенные листоподобные полиспермы. Если пластинка полисперма подобна вегетативному листу, такой полисперм называется филлоспермом, а если отличие от листа большое — кладоспермом. Кладоспермы могут быть с цельной или расчлененной пластинкой, типы симметрии которой те же, что и у листьев.

Наподобие щитовидных листьев бывают щитовидные (пельтатные) полиспермы, или пельтоиды. Третий тип — это полузамкнутые вместилища семян, — купулы и капсулы. Под купулами понимают ортотропные или инвертированные вместилища из в разной степени сросшихся или свободных элементов циркасперма. Одно или несколько семян прикреплены к ложу купулы.

Купулу, превратившуюся в подобие интегумента и выполняющую функцию захвата пыльцы своей верхушкой, называют внешним интегументом (или купуломентом). Все прочие вместилища семян можно называть капсулами. Они бывают двустворчатыми, кувшинообразными и обращенными, пельтатными и иными. К четвертому типу полиспермов относятся фертилигеры.

В этом случае полиспермы одного из предыдущих типов прикрепляются к измененному или неизмененному листу, образуя с ним единый комплекс. Разработанной классификации сложных полиспермов пока нет. Для их обозначения удобнее пользоваться названиями таксонов. Например, полиспермы сходные с шишкой продвинутых хвойных, можно называть конифероидными.

Предлагаемая классификация полиспермов служит для точного описания и не претендует на общность происхождения определенных типов.

К мужским фруктификациям часто могут быть применены термины, применяемые для птеридофитов. Особый термин — микроспороклад — вводится для таких агрегатов микроспорангиев, которые ветвятся в нескольких направлениях и не могут называться ни микростробилами, ни микроспорофиллами. Специализированные стерильные органы, сопровождающие мужские фруктификации, образуют циркандр.

Обычно пыльца проникает в семезачаток с помощью секреторной капли, выделяемой из микропиле и улавливающей пыльцу из воздуха. Секреторная капля втягивается в семезачаток и увлекает налипшую на нее пыльцу. Этот механизм, вероятно, возник уже у первых голосеменных.

У них функцию захвата пыльцы исполняла верхушка нуцеллюса, видоизмененная в полую трубковидную структуру — сальпинкс. По мере замыкания интегумента над нуцеллюсом и образования микропиле функция захвата пыльцы перешла к верхушке интегумента, а после образования внешнего интегумента из купулы — к его верхушке.

Захват пыльцы мог осуществляться и капсулами.

Голосеменные связаны переходными формами с птеридофитами и покрытосеменными. Некоторые из таких форм указывают на филогенетические связи. Таковы прогимноспермы, филогенетически связывающие птеридофитов и голосеменных.

В других случаях переходными являются лишь отдельные органы, независимо приобретающие сходство в разных филогенетических линиях. Таковы мегаспорофиллы, подобные семезачаткам и семенам с зародышами, у плауновидных, пикноксильные стволы у членистостебельных.

Возможно такой же смысл имеет «ангиоспермизация» разных голосеменных, т. е. приобретание ими черт, свойственных покрытосеменным.

Переходные формы можно наблюдать и между главными таксонами класса. Вскоре после открытия птеридоспермов было предложено деление голосеменных на филлоспермиды и стахиоспермиды. Первые включали формы с семенами на листоподобных органах — мегаспорофиллах. Это птеридоспермы и цикадовые, а также беннеттиты, сходные по облику листвы и жизненных форм с цикадовыми.

В стахиоспермиды вошли растения с фруктификациями на видоизмененных побегах, нередко имевших вид шишек. Это кордаиты, хвойные и гинкговые. С филлоспермидами связывались маноксилические стволы и папоротниковидные листья, а со стахиоспермидами — пикноксилические стволы и упрощенные листья, — игловидные, с простой пластинкой и веерным или параллельным жилкованием.

Позже приведенные комплексы признаков нарушились. Среди лагеностомовых птеридоспермов обнаружились настоящие пикноксилические стволы, продуцировавшие папоротниковидную листву. Семеносные побеги лагеностомовых никак нельзя считать видоизмененными листьями. Это стебли, интенсивно ветвящиеся и несущие купулы на концах веточек.

С другими птеридоспермами были связаны листья, считавшиеся свойственными хвойным (Phylladoderma). Листья гинкгового облика были найдены у беннеттитов (Eogitikgoites) и птеридоспермов. У арбериевых прихотливо сочетаются разные признаки филлоспермид и стахиоспермид. Считалось, что стахиоспермидам свойственны платиспермические семена, а филлоспермидам — радиоспермические.

Читайте также:  Вольтер и его философия - биография философа и основные идеи

Однако у многих птеридоспермов семена оказались платиспермическими.

Сейчас установлены иные связи между порядками, позволяющие более естественно сгруппировать порядки в классы. Наметились возможные направления в преобразовании фруктификаций, не учитывавшиеся раньше. Все это привело к переоценке многих признаков и перестройке системы.

Оказалось, что основные филогенетические линии голосеменных и соответствующие таксоны высшего ранга лучше всего отражены в эволюции семян и купул. Самые древние семена делятся на два типа — платиспермические и радиоспермические.

Платиспермические (билатерально-симметричные) семена продольно уплощены и в главной плоскости проходит по одному проводящему пучку в крыльях, образуемых интегументом. Реже эти пучки делятся в той же главной плоскости. Очень редко в перпендикулярной плоскости имеются дополнительные остаточные пучки, быстро исчезающие (Callospermarioti).

Это может служить указанием на то, что платиспермические семена возникли от радиоспермических. Радиоспермические (радиально-симметричные) семена не уплощены, а в интегументе есть несколько расположенных по кругу пучков. Платиспермические семена лишены купулы и сначала располагались на безлистных осях. Такие полиспермы свойственны порядку Calamopityales.

Древнейшие роды с купулами объединяются в порядок Lagenostomales. В нем различаются две группы, пока не имеющие таксономического статуса и условно обозначаемые символами BS и RS. У BS купулы билатерально-симметричные, а у RS — радиально-симметричные.

В RS у одних родов купула осталась свободной, а у других стала замыкаться и преобразовываться во внешний интегумент. Завершение этого процесса произошло у Trigonocarpales. При этом внутренний интегумент сросся с нуцеллюсом, сохранив свою проводящую систему.

Образовался васкуляризованный нуцеллюс, или внутренний интегумент, — оболочка двойного происхождения. При этом на верхушке этого вновь возникшего органа остаются структуры, осложнявшие верхушку нуцеллюса. Это сальпинкс с базальным вздутием (лагеностомом), окружавшим выступ верхушки нуцеллюса (центральную колонку, или нуцеллярную затычку — nucellar plug). Характерен и выступ мегагаметофита внутри нуцеллюса, называемый шестом (tent-pole).

Тот же процесс срастания оболочек протекал в группе BS и завершился в порядке Cordaitanthales. Этот порядок тесно связан с хвойными по широкому комплексу признаков. В этой линии голосеменных васкуляризация нуцеллюса сначала варьирует, а затем исчезает.

Во внешнем интегументе от проводящей системы купулы остаются лишь два пучка и в единичных случаях — дополнительные пучки, отходящие от главных и расположенных в главной плоскости семени.

Такие семена, неотличимые по внешним признакам от платиспермических, являются вторично-платиспермическими.

В истоках класса стоят два порядка со множеством общих признаков, указывающих на общее происхождение, но с разными семенами — платиспермическими (Calamopityales) и радиоспермическими (Lagenostomales с группами BS и RS).

Оба порядка связываются с прогимноспермами переходными формами в анатомическом строении стеблей.

Группа BS дала начало кордаитантовым, от которых произошли хвойные (вторично-платиспермические голосеменные), а группа RS — тригонокарповым, возможным предкам цикадовых и беннеттитов.

У древнейших голосеменных семена, свободные микроспорангии и синангии приурочены к безлистным осям. В конце раннего — начале среднего карбона в разных группах впервые встречаются семена и синангии, сидящие на нижней стороне перышек или замещающие перышки и перья последнего порядка.

У потомков каламопитиевых, объединяемых в порядки Callistophytales и Gigantonomiales, платиспермические бескупульные семена и синангии сидят на неизмененных (или мало измененных) листьях, так что образуются типичные филлоспермы и микроспорофиллы.

У Trigonocarpales семена и синангии или замещают элементы листа (перья, перышки), или прикрепляются к рахисам, не нарушая расположение перьев и перышек, или остаются на безлистных осях.

По-видимому, перемещение фруктификаций на ранее сформировавшиеся (еще у прогимноспермов) вегетативные листья было в филогенетическом масштабе очень быстрым, как и у зигоптериевых папоротников. Такие быстрые перемещения органов с места на место называют гомеотическими (гомеозисом).

У потомков группы BS — кордаитантовых, дикранофилловых и хвойных — подобного гомеозиса фруктификаций не происходило. Вместо этого еще в карбоне возникают сложные, простые кистевидные и колосовидные полиспермы, развиваются циркасперм и циркандр из стерильных чешуй, микроспорангии концентрируются на уплощенных или радиально-симметричных структурах.

Следствия гомеозиса фруктификаций — постгомеотическое, или постгетеротопное преобразование — ярко выражены у продвинутых Callistophytales и их потомков, объединяемых в порядок Peltaspermales.

У них происходит постепенное преобразование филлоспермов и микроспорофиллов в органы, более напоминающие осевые, так что образуются различные кладоспермы и микроспороклады, нередко сходные обликом с первично безлистными полиспермами и микроспорокладами.

Кладоспермы преобразуются в купулы, капсулы, пельтоиды или остаются уплощенными (порядки Peltaspermales, Caytoniales, Leptostrobales, Ginkgoales). Кладоспермы образуются и у радиоспермических голосеменных — Cycadales, имеющих много общего с Trigonocarpales. Радиоспермическими являются также Bennettitales, Gnetales и Welwitschiales.

Первые сильно отличаются от тригонокарповых расположением семян и развитием специализированного циркасперма, но сходны по строению синангиев — одно из немногих указаний на происхождение Bennettitales от Trigonocarpales. С тригонокарповыми связывали также происхождение гнетовых и вельвичиевых.

Более гипотетичны филогенетические связи Arberiales («глоссоптерид») и, особенно, Pentoxylales. Их семена платиспермические. Платиспермия, видимо, первична. Эфедровые тоже платиспермические, но здесь о первичности или вторичности платиспермии ничего нельзя сказать. Методом исключения скорее можно отнести эфедровые к первично-платиспермическим голосеменным.

Если учесть преобразования органов размножения и привлечь другие признаки, мы получим следующую общую систему голосеменных: класс Ginkgoopsida включает первично-платиспермические формы (Calamopityales, Callistophytales, Gigantonomiales, Peltaspermales, Caytoniales, Leptostrobales, Ginkgoales, Arberiales?, Pentoxylales?), класс Pinopsida ( = Coniferopsida) — вторично-платиспермические (Cordaitanthales, Dicranophyllales, Pinales) и класс Cycadopsida — радиоспермические (Lagenostomales, Trigonocarpales, Cycadales, Bennettitales, Welwitschiales, Gnetales). Ephedrales имеют платиспермические семена и, видимо, принадлежат Ginkgoopsida. Данная система отличается от предшествующих следующими наиболее важными особенностями:

  • она основывается на выявленном (а не постулированном) фундаментальном значении основных типов семян — платиспермических, радиоспермических и вторично-платиспермических (соответственно, с учетом других признаков удается четко разграничить классы);
  • группа птеридоспермов оказывается гетерогенной и морфологически, и филогенетически (ее можно оставить лишь как неформальное объединение родов неопределенного систематического положения);
  • гинкговые вновь сближаются с лептостробовыми (чекановскиевыми), но оказываются близкими не к хвойным (сходство с ними преимущественно конвергентное), а к пельтаспермовым;
  • эфедровые оказываются в другой группе голосеменных, чем гнетовые и вельвичиевые (эти три группы почти неизвестны в ископаемом состоянии и далее не рассматриваются).

Изложенная система вскрывает параллелизм между классами по многим признакам, особенно в строении пыльцы и листьев. Это дает возможность легче осветить разнообразие голосеменных.

Однако выявляющийся параллелизм в большей мере, чем раньше, побуждает к осторожности в отнесении форм-родов, основанных на изолированных органах, к определенным порядкам и даже классам. Для уверенного размещения ископаемых родов в системе необходимо знать прижизненное сочетание органов.

Источник: https://www.activestudy.info/otdel-pinophyta-gymnospermae-golosemennye/

Биология и медицина

Голосеменные — древняя группа, берущая свое начало с верхнего девона и органично связанная о группой Праголосеменных растений . Расцвет голосеменных приходится на мезозойскую эру , когда господствовали теплолюбивые виды.

К концу мезозоя происходит
сокращение таких теплолюбивых форм, как беннеттитовые , саговниковые , семенные папоротники . Второе рождение голосеменные обрели благодаря появлению холодостойких
видов в недрах мезозойской флоры. Возможно, что их возникновение было
связано с местными внутриматериковыми оледенениями.

Эти виды оказались
способными в кайнозойскую эру осваивать обширные пространства в умеренных и умереннохолодных областях
Северного полушария, где они и поныне на больших территориях занимают
господствующее положение в сложении растительного покрова.

Широкое
распространение голосеменных в значительной степени объясняется тем, что
размножение у них осуществляется семенами.

Семя как зачаток нового организма представляет собой комплексный
многоклеточный орган, состоящий из зародыша , запасающих тканей эндосперма и многослойной семенной кожуры, надежно обеспечивающей сохранность
зародыша. У большинства голосеменных семена обладают периодом покоя. Таким
образом, молодые растения вступают в самостоятельную жизнь более
жизнеспособными, чем споровые растения .

При прорастании семени первым появляется зародышевый корешок , который формирует стержневую корневую систему; лишь у немногих видов
главный корень заменяется системой боковых или придаточных корней. Наличие главного
корня явилось базой для возможного формирования крупных древесных форм.

Этому способствовало также наличие длительно функционирующего камбия , который формирует древесину — водопроводящую ткань, обладающую большой механической прочностью.

Среди
современных голосеменных преобладают древесные формы, однако важно
подчеркнуть, что среди древних палеозойских видов в разных систематических группах голосеменных встречались формы
травянистые, кустарниковые, древесные со слабо развитой древесиной.

Среди
современных саговниковых имеются древесные формы со значительно развитой сердцевиной и корой, виды
с клубневидными побегами полудревесной и типично травянистой жизненных
форм. У подавляющего большинства голосеменных побеги нарастают моноподиально .

Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления,
большинство же ныне живущих видов обильно ветвится. Листья всех голосеменных, несмотря на колоссальное разнообразие их форм и
размеров, имеют синтеломное происхождение.

Из числа современных древние виды имеют крупные, сильно
рассеченные листья, у большинства же видов листья мелкие, игловидные или
чешуевидные. Древесина голосеменных состоит в основном из трахеид , паренхима развита довольно слабо, либриформ отсутствует. Характерным признаком трахеид голосеменных является наличие
окаймленных пор , ровными рядами расположенных на радиальных и тангентальных стенках. Для
флоэмы характерно отсутствие клеток-спутниц.

Все голосеменные — разноспоровые растения; в подавляющем большинстве
случаев имеются микростробилы и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в констробилы . В микроспорангиях формируются микроспоры , которые начинают прорастать под оболочкой.

Проросшие микроспоры —
мужские гаметофиты , заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками , а совокупность пылинок — пыльцой . После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка и
вторая — более крупная, которая может отчленить еще одну маленькую клетку
( рис. 66 ).

Эти первые (одна или две) клетки соответствуют вегетативной части
гаметофита (по-гречески prothallium), поэтому называются проталлиальными . Более крупная клетка, получившая название антеридиальной инициали , делится еще раз с образованием двух очень специализированных клеток.
Одна из них формирует антеридий и поэтому называется антеридиальной клеткой .

Судьба другой клетки зависит от типа полового процесса. У наиболее
примитивных групп, у которых половой процесс осуществляется с помощью
сперматозоидов, из второй клетки развивается гаустория , поэтому ее называют гаусториальной клеткой .

У высших голосеменных, у которых половой процесс происходит с помощью спермиев , из этой клетки развивается пыльцевая трубка , поэтому ее называют клеткой трубки, или сифоногенной клеткой . Часто ее называют вегетативной, хотя к вегетативной части гаметофита она
не имеет никакого отношения.

Антеридиальная клетка делится на 2 клетки, одна из которых либо образует 2 сперматозоида, и
тогда называется сперматогенной клеткой , либо 2 спермия, и тогда называется спермагенной клеткой . Вторая клетка антеридия остается стерильной и впоследствии разрушается.

Разные авторы, по-разному ее интерпретируя, называют эту клетку ножкой,
стенкой антеридия, дислокатором, сестринской клеткой, внося
терминологическую неясность; поэтому предложено называть ее просто стерильной клеткой . Пылинка , состоящая у различных видов из разного количества клеток, разносится
ветром. Поскольку у голосеменных в отличие от покрытосеменных нет замкнутой завязи , пылинка попадает непосредственно на семязачаток .

Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка — нуцеллуса , внутри которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная
спорогенная клетка ( рис. 67 ). Позднее она подвергается редукционному ( мейотическому ) делению и образует 4 неравноценные клетки — мегаспоры .

Поэтому нуцеллус следует рассматривать как мегаспорангий . Вслед за бугорком — нуцеллусом из периферической меристемы возникает 2 бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он
обгоняет в своем росте нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием — микропиле, или пыльцевходом .

Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из мегаспорангия — нуцеллуса и покрова — интегумента . По поводу происхождения интегумента существует ряд гипотез. Согласно
одной из них, синангиальной, семязачаток возник из синангия , у которого внутренний спорангий остался фертильным (т.е.

продуцирует споры), а периферические подверглись
стерилизации и образовали интегумент . Согласно другой — теломной теории — интегумент представляет собой результат срастания периферических изначально
вегетативных теломов вокруг одного спороносного.

Эта теория согласуется с палеоботаническими
находками, которые относятся к праголосеменным и вымершим голосеменным — семенным папоротникам .

Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает
в женский гаметофит, или заросток , который у голосеменных называется эндоспермом . После оплодотворения из семязачатка формируется семя .

Интегумент превращается в семенную кожуру, нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка.
Ткани заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются
запасные питательные вещества.

Источник: http://medbiol.ru/medbiol/botanica/000b202b.htm

Отдел Голосеменные (Gymnospermae), или Сосновые (Pinophyta)

Общая характеристика

В жизненном цикле голосеменных преобладает диплоидная фаза, или спорофаза. Спорофит представляет собой побег с корнями.

Голосеменные – это древесные растения (деревья или кустарники), травянистых форм среди них нет.

Древесина состоит только из трахеид, за исключением представителей класса Гнетовых, поэтому ее называют гомоксилярной. В древесине образуются смоляные ходы, заполненные смолой, эфирными маслами и бальзамами.

Причем у большинства голосеменных (кроме сосновых) смоляные ходы формируются в ответ на повреждение.

По размерам листьев можно выделить мегафиллы (крупнолистные) и микрофиллы (мелколистные). У мегафиллов (например, у саговников) листья крупные перисто-рассеченные или цельные, напоминающие листья однодольных, иногда они нарастают верхушкой как листья папоротников. Большая часть голосеменных – микрофиллы, имеют мелкие листья, чешуевидные или игловидные (хвоя).

Для голосеменных растений характерна корневая система стержневого типа. Придаточные корни образуются редко, чаще у примитивных форм. Поэтому вегетативное размножение встречается редко, например, пихта может размножаться отводками, кипарис – черенками.

Голосеменные – разноспоровые растения, образуют микроспоры и мегаспоры. Спорангии располагаются на шишках: микроспорангии (пыльники) – на мужских шишках, мегаспорангии (семяпочки) – на женских.

Мужская шишка представляет собой собрание видоизмененных листьев – микроспорофиллов, которые несут с нижней стороны пыльники (обычно 2).

Из материнских (археспориальных) клеток пыльников в результате мейоза образуются микроспоры. Там же в пыльниках микроспора прорастает в мужской гаметофит – пыльцевое зерно.

Пыльцевое зерно имеет две оболочки: экзину и энтину, и несет два пыльцевых мешка.

В пыльцевом зерне имеются проталлиальные клетки (одна или несколько), которые соответствуют вегетативному телу заростка, а также антеридиальная клетка — результат редукции мужского гаметангия антеридия.

Женская шишка представляет собой главную ось, на которой располагаются укороченные побеги с семенными чешуями (недоразвитые мегаспорофиллы). На верхней стороне семенных чешуй располагаются семяпочки, или семязачатки. Семяпочка состоит из нуцеллуса, окруженного покровом — интегументом.

На одном конце семяпочки интегумент не срастается с нуцеллусом и образует пыльцевход – микропиле. Из одной клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, 3 из которых погибают.

В результате митотических делений оставшаяся мегаспора прорастает в женский гаметофит – зародышевый мешок, который включает в себя гаплоидный эндосперм (гомологичный вегетативному телу заростка) и два (или несколько) редуцированных архегония, несущих по одной яйцеклетке.

Следует отметить, что у большинства гнетовых архегонии не образуются и яйцеклетки развиваются в процесс деления мегаспоры. У голосеменных эндосперм образуется до оплодотворения, поэтому его называют первичным.

Источник: http://botanika.su/botanika-kak-nauka/botanika-kak-nauka/otdel-golosemennye-gymnospermae-ili-sosnovye-pinophyta.html

Ссылка на основную публикацию